4.1 Хорошие гены, репродуктивный успех и родительский вклад
4.1 Хорошие гены, репродуктивный успех и родительский вклад
Половое поведение, включая выбор партнера, ухаживание, сексуальные взаимоотношения, формирование пар и последующее родительское поведение, для большинства видов животных и человека во многом определяется давлением полового отбора на мужских и женских особей данного вида. По мере накопления данных о стратегиях полового поведения животных стало очевидным, что для большинства видов (включая человека) мужской пол в большей мере конкурирует за право обладания особями женского пола, тогда как женский пол демонстрирует большую избирательность в выборе половых партнеров. Самка может выбирать партнера, повышающего ее собственные шансы на выживание и репродукцию, или на выживание и воспроизводство ее потомства. В крайних вариантах основным критерием качества партнера выступают «хорошие гены» (определяют качество будущих потомков) либо готовность и способность потенциального партнера вкладывать усилия в заботу о потомстве (хороший отец повышает вероятность выживания потомства).
С другой стороны, пол, прилагающий меньше родительских усилий, должен больше конкурировать с представителями своего пола. Для него представители противоположного пола, затрачивающие больше родительских усилий, являются основным желанным ресурсом. Специфика выбора сексуального партнера со стороны избирательного пола в значительной степени определяет характер конкуренции противоположного. Так, если самки выбирают партнера, ориентируясь на качества территории, ему принадлежащей, то они тем самым создают селективное давление на самцов и вынуждают их конкурировать друг с другом за территорию. Тот, кто больше других преуспевает в завоевании качественной территории, получает и эксклюзивный доступ к партнершам.
У человека в подавляющем большинстве обществ репродуктивный успех мужчин зависит от их экономического благосостояния и социального статуса. Это справедливо как для моногамных, так и для полигамных обществ. Достоверная положительная связь между количеством ресурсов в собственности мужчины и его репродуктивным успехом отмечена как у традиционных скотоводов, так и земледельцев туркменов (йомут в Иране, кипсигис, меру, масаев, датога, макогодо, догонов, хауса), рыболовов (микронезийцы, обитатели атолла Ифалук) и даже у охотников-собирателей (бушменов кунг, хадза, аче, хиви).
Успех отдельно взятой особи определяется числом ее выживших потомков (приспособленность в Дарвиновском понимании этого явления). Современные эволюционисты предпочитают оперировать понятием обобщенной приспособленности, которая подразумевает способность индивида обеспечивать распространение собственных генов в последующих поколениях. Это означат, что приспособленными будут считаться те индивиды, которые не только сами смогли успешно дожить до репродуктивного возраста и оставить потомков, но и сумели обеспечить выживание и репродукцию своих близких родственников, несущих сходные гены.
Однако в эволюционном плане важно не просто выжить самому, но и суметь понравиться противоположному полу, удачно выбрать партнера, обладающего высоким репродуктивным потенциалом, и суметь вырастить потомство. Именно здесь вступает в свои права феномен, получивший название половой отбор. Качества, способствующие репродуктивному успеху далеко не всегда идентичны качествам, обеспечивающим большую вероятность выживания данной особи. Хуже того, некоторые из этих качеств заведомо «осложняют жизнь» своему обладателю. В своей книге «Происхождение человека и половой отбор», опубликованной в 1871 г., Ч. Дарвин первым обратил внимание на то, что характеристики внешности или поведения, связанные с полом, формируются под влиянием конкуренции с представителями своего пола и отбора в направлении индивидов противоположного пола. Он же подчеркнул в своем труде, что эволюция мужских и женских признаков идет не потому, что они обеспечивают носителю преимущества в выживании, а потому, что такие особи получают репродуктивные преимущества.
Чарльз Дарвин одним из первых пришел к выводу, что половой отбор может проходить не только в форме открытой конкуренции за доступ к половым партнерам, как это происходит в период сезона спаривания у копытных (фото 4.1,4.2) или у некоторых видов обезьян, но и проявляться в скрытой форме. В последнем случае особи одного пола соревнуются между собой по привлекательности для потенциальных партнеров (например, по яркости окраски, величине различных кожных выростов на теле, пышности маховых перьев, длине хвоста) (фото 4.3-4.5). Поэтому половой отбор может принимать формы активной избирательности. В этом варианте самки выбирают самых сильных или самых «красивых» с их точки зрения самцов (или же выбирают самцов — владельцев самых больших и плодородных участков), а не самцы отвоевывают и силой уводят себе самок. Однако Ч. Дарвин не смог объяснить, каким образом формируется такого рода избирательность.
Теория полового отбора Ч. Дарвина подверглась резкой критике современников, и в дальнейшем ее просто игнорировали почти полвека. Однако через 60 лет она нашла свое дальнейшее развитие в книге Р. Фишера «Генетическая теория естественного отбора», опубликованной в 1930 г. В этой работе R Фишер подробно излагал концепцию «убегающего» или уклоняющегося отбора, которая давала объяснение феномена избирательности сексуального партнера (см. подробнее раздел 4.5). К сожалению, и работы R Фишера остались практически незамеченными эволюционными биологами. Можно только гадать о причинах такой невнимательности. Виной тому мог оказаться сложный математический аппарат, примененный автором для обоснования феномена убегающего отбора, а может просто сама идея в то время казалась слишком фантастической. К тому же, Фишер не сумел связать стратегии репродуктивного поведения с последующим родительским поведением.
Ответы, которые не сумел дать R Фишер, лишь в 1972 г. были даны Р. Трайверсом. Он математически показал, что относительный родительский вклад в потомство является определяющим фактором для выбора стратегии поведения представителями мужского и женского пола. По Трайверсу под родительским вкладом подразумевается время, энергетические ресурсы и поведенческие усилия, направленные на повышение вероятности выживания и репродукцию одного детеныша, затраченные в ущерб другим формам репродуктивных усилий (например, открытой борьбе с представителями своего пола). Родительский вклад оценивается в категориях снижения вероятности собственной выживаемости родителя, его репродуктивного успеха и ограничении возможности вклада в других родственников. Для самки млекопитающих формами родительского вклада являются: внутреннее оплодотворение, беременность, лактация и уход за детенышем.
Выше уже говорилось о том, что у большинства видов животных, для которых отмечена родительская забота, основной родительский вклад вносит самка, а не самец. Одним из величайших эволюционных преобразований, определившим повышенный родительский вклад самки, следует считать возникновение внутреннего оплодотворения. Т. Клаттон-Брок, крупнейший специалист по вопросам эволюции родительского поведения, указывает, что внутреннее оплодотворение существенно повышает шансы эмбриона на выживание, так как его существование в материнской утробе много безопаснее, чем во внешней среде. При внутреннем оплодотворении существенно снижается численность потомства и происходит переход от количества к качеству. Внутреннее оплодотворение представляет собой форму родительского вклада по типу К-стратегии. Без всяких исключений именно самка взваливает на себя эту ношу. Причем ноша эта действительно существенна: у рептилий откладка яиц сопряжена с расходом 5-20% годовых энергозатрат матери, а у новозеландской птицы киви вес откладываемого яйца достигает трети веса самки. Не удивительно, что в этих условиях самки с большой требовательностью подходят к выбору партнера.
Переход к внутреннему оплодотворению создал новое направление селективного давления на самцов. Им ничего не оставалось, как приспосабливаться к новым обстоятельствам: большей избирательности со стороны самок и их возросшей требовательности к энергетическому вкладу самца (ресурсам, которыми самец обеспечивает самку и ее потомство). На этом эволюционном этапе самцы утратили контроль отцовства. Они более не могли быть уверены в том, что произведенное ими спаривание привело к оплодотворению. В ситуации внутреннего оплодотворения самки получили возможность спариваться с несколькими самцами, запасать сперму в специальных «резервуарах» и избирательно оплодотворять впоследствии созревающие в их организме яйцеклетки. В новых условиях самцы постепенно выработали поведенческие стратегии, направленные на повышение уверенности в отцовстве. Примером подобной стратегии служит охрана самки и полный контроль ее общения с другими самцами (точнее, полное предупреждение подобных контактов). Пастьба самок — типичная стратегия самцов павианов, гамадрилов и горилл.
Почему же именно среди млекопитающих отцовская забота встречается на удивление редко? Ведь известно, что заботу о потомстве проявляют самцы у некоторых видов рыб и амфибий (фото 4.6, 4.7). Так, у большинства из 140 видов лабиринтовых рыб наблюдается родительская забота, которую проявляет либо только самец, либо оба родителя. Забота о потомстве отмечена также у цихлид. Реализация заботы может включать возведение гнезда, оральную инкубацию, защиту от хищников. У чернополосой цихлозомы (распространена в Центральной Америке) заботу проявляют оба родителя, причем такая забота носит облигатный характер, это означает, что в природе без защиты родителей шансы на выживание у потомства близки к нулю. У некоторых видов мальки питаются мукозой (слизью), значительные количества которой начинает активно секретироваться на поверхности тела родителей после оплодотворения икринок. Поскольку общие размеры самца существенно больше, чем самки, именно отец вносит основной вклад в питание потомков. Любопытно, что по составу и питательности мукоза чем-то напоминает молоко млекопитающих.
Еще парадоксальнее обстоит дело с морскими коньками и иглами: у этих рыб самки выметывают икру в специальную сумку, расположенную на животе самцов, и те в дальнейшем не только эти икринки вынашивают, но и впоследствии «пасут» новорожденных детишек (фото 4.8). В целом же, забота о гнезде с икринками, обеспечение его вентиляции и безопасности — дело обычное (так поступают самцы трехиглой колюшки). У птиц отцовская забота о детях — явление обыденное. Заботливые отцы приносят пищу птенцам и охраняют гнездо от опасностей, а также часто берут на себя высиживание яиц (например, страусы или сорные куры). А у водяной курочки и яканы самки практически полностью перекладывают родительские заботы на плечи самцов (фото 4.9).
Очевидно, что различия по отцовскому вкладу в потомство между птицами и млекопитающими нельзя отнести за счет интеллектуального уровня развития видов, ибо в целом млекопитающие превосходят птиц по этому показателю. Важным фактором, способствующим развитию отцовской заботы у птиц, может выступать моногамия, а также наружное оплодотворение. Действительно, многие виды птиц моногамны, и о птенцах заботятся оба родителя, а среди млекопитающих моногамия распространена существенно реже. Кроме того, для млекопитающих типично внутреннее оплодотворение и развитие плода в утробе матери, с последующим живорождением. Подобные эволюционные инновации существенно повышает шансы на выживание потомства. Однако существенная энергетическая плата за выживание потомства также целиком и полностью ложится на самку. Т. Клаттон-Брок подсчитал, что у грызунов беременная самка должна ежедневно потреблять на 18-25% больше калорий, чтобы беременность протекала удачно. Таким образом, самки млекопитающих предрасположены к вынашиванию детенышей на физиологическом уровне.
Третья крупная инновация родительского вклада связана с грудным вскармливанием детенышей. Самки всех без исключения видов млекопитающих кормят детенышей молоком, отсюда и название самого класса млекопитающих. Разумеется, грудное вскармливание также в высшей степени энергозатратно. Самцы и самки млекопитающих имеют молочные железы. Однако функционируют они только у самок, следовательно, кормить грудью могут только самки. Такое неравномерное распределение родительских усилий также является следствием неуверенности самцов в отцовстве, которая возникает в ситуации внутреннего оплодотворения.
По-видимому, гены, запускающие процесс лактации, стимулируются женскими половыми гормонами. В исключительных ситуациях (терапия женскими гормонами, нарушения функции гипофиза при длительном голодании) у мужчин может наблюдаться рост груди и лактация. Однако в естественных условиях ничего подобного не происходит.
Почему же гены, стимулирующие лактацию, не включаются у самцов? Одно из возможных объяснений кроется в неуверенности в отцовстве и отсутствии феномена пожизненной моногамии у преобладающего большинства видов млекопитающих. По-видимому, на ранних стадиях эволюции млекопитающих наиболее выгодной для самцов стратегией была полигамная (спаривание с несколькими самками). Среди современных млекопитающих, практикующих моногамию (песцы, лисы, шакалы, гиббоны, сиаманги) самцы вносят свой вклад в питание детенышей, добывая для них пищу, после того как они перестают кормиться молоком. Однако даже у строго моногамных видов включения генов лактации не происходит.
Все вышеизложенные факты позволяют понять причины, по которым родительский вклад самки у всех без исключения видов млекопитающих (включая человека) несоизмеримо выше, чем вклад самца. Более крупная яйцеклетка, вынашивание плода в период беременности, лактация и грудное вскармливание, а также защита и забота об уже подросшем детеныше — все это складывается в единый, несоизмеримо более высокий энергетический вклад самки-матери и поясняет причины ее большей заинтересованности в выживании и благополучии потомства. Напротив, потенциальная неуверенность в отцовстве, способствует формированию таких сексуальных и родительских стратегий у самцов, которые бы обеспечивали их максимальный репродуктивный успех при минимальных энергетических затратах. В тех случаях, когда самки могут обеспечить выживание детенышей без участия самцов, последние и вовсе не афишируют отцовство. Однако в тех ситуациях, когда экологические условия не позволяют самкам самостоятельно выращивать потомство, самцы вынуждены формировать устойчивые связи с самками и взваливать на себя часть родительских забот.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.