ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ Зоологический индивидуализм и зоологические объединения

ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ

Зоологический индивидуализм и зоологические объединения

1. Поведение высшего животного и факторы, его определяющие

Животное, чтобы жить, должно постоянно приспосабливаться к внешней среде, должно постоянно реагировать на внешние воздействия, причем так, чтобы результатом ответной деятельности было сохранение его существования. У высших животных реакции на внешние воздействия осуществляются через посредство нервной системы и носят название рефлексов. Каждый рефлекс есть осуществляемый при посредстве определенного отдела нервной системы ответ организма на воздействие среды, то есть связь организма и среды, есть акт приспособления к среде, акт поведения животного. Все без исключения акты поведения животного, все ею связи со средой суть рефлексы. Все поведение животного является рефлекторной деятельностью, деятельностью нервной системы, нервной деятельностью.

Поведение не исчерпывает всей деятельности нервной системы, ибо последняя обеспечивает не только приспособление организма к внешней среде, но и объединение работы всех его частей. Деятельность нервной системы, направленную на внутренний мир организма, И.П.Павлов (1951, 1952а) называл низшей нервной деятельностью, а деятельность, обеспечивающую приспособление к внешней среде, — высшей нервной деятельностью. Поведение или высшая нервная деятельность млекопитающего является деятельностью высшего отдела центральной нервной системы — коры больших полушарий головного мозга. „Хотя в высшем животном, — писал И.П.Павлов (1951, с.302), — низшие отделы центральной нервной системы, рядом с их преимущественной задачей объединять деятельность отдельных частей организма, много делают и для соотношения организма с окружающей средой, но тончайшее и точнейшее уравновешивание организма с этой средой падает на долю больших полушарий… Ввиду этого является справедливым различить низшую нервную деятельность от высшей, относя последнюю к функции больших полушарий".

В отличие от нижележащих отделов центральной нервной системы, в которых происходит функционирование безусловных, постоянных, врожденных связей со средой, кора больших полушарий является органом временных связей со средой, органом условных рефлексов. Поведение животного, его высшая нервная деятельность по своему механизму представляет собой деятельность условно-рефлекторную. Деятельность коры больших полушарий заключается в том, что она непрерывно разлагает сложность внешнего мира (и внутреннего мира организма) на отдельные моменты и элементы и непрерывно связывает анализированные моменты между собой и с определенными деятельностями организма, непрерывно образует и тормозит условные рефлексы.

Процесс анализа и синтеза внешней среды, осуществляемого корой полушарий, представляет собой не что иное, как процесс отражения внешнего мира в коре больших полушарий животного. Отражение внешнего мира в мозгу животного, так же как и его поведение, является деятельностью коры, высшей нервной деятельностью. Высшая нервная деятельность является, таким образом, единством поведения животного и отражения мира в его мозгу. Рефлекс есть единство акта поведения и акта отражения мира в мозгу животного. Он представляет собой ответ организма на воздействие среды и отражение объекта, воздействовавшего на организм. В коре мозга животного отражаются только такие явления, которые (или компоненты которых) вызывают рефлексы, и лишь тогда, когда они вызывают рефлексы. Все, что не может воздействовать на мозг животного и вызвать рефлекс, не может отразиться в его мозгу. Высшая нервная деятельность животного, представляя собой приспособление к внешней среде, реагирование на отдельное, на явления внешнего мира, выступающие в качестве раздражителей, является отражением отдельного, отражением мира явлений[45].

Кора больших полушарий, непрерывно анализируя и синтезируя, отражая внешние (и внутренние) явления, замыкая и размыкая условные рефлексы, определяет поведение животного. „…Бесконечная масса явлений природы постоянно обусловливает, — писал И.П.Павлов (1952а, с. 144), — посредством аппарата больших полушарий образование то положительных, то отрицательных условных рефлексов и тем подробно определяет всю деятельность животного, его ежедневное поведение".

Но изучение только явлений внешнего мира, отражаемых корой, не дает полного ответа на вопрос, что побуждает животное к деятельности. Ответить на этот вопрос нельзя, не обратившись к деятельности подкорки — органа безусловных, врожденных рефлексов. Именно сложнейшие безусловные рефлексы, или инстинкты, имеющие своим субстратом подкорковые узлы, и являются стимулами поведения животного, побуждают животное к деятельности. „Эти подкорковые узлы, — указывал И.П.Павлов (19526, с.630), — являются центрами важнейших безусловных рефлексов, или инстинктов: пищевого, оборонительного, полового и т. д., представляя, таким образом, основные стремления, главнейшие тенденции животного организма. В подкорковых центрах заключен фонд основных жизнедеятельностей организма".

Между инстинктами существуют определенные различия. Одни из них, как, например, пищевой, представляют собой не что иное, как потребность организма в определенных условиях среды, именно таких, без которых вообще невозможно само его существование. Представляя собой испытываемую животным объективную нужду в определенном внешнем явлении, потребность необходимо предполагает и включает в себя стремление к этому явлению среды. Несколько иной характер имеет оборонительный сложный безусловный рефлекс, часто иначе называемый инстинктом самосохранения. Он представляет собой потребность не в овладении каким-либо объектом, а в избежании разрушающего влияния на организм опасных явлений среды. Потребность эта может выразиться как в стремлении отстраниться, уйти от вредного явления (пассивно-оборонительный рефлекс), так и в стремлении уничтожить опасный объект и тем предохранить себя от его разрушающего воздействия (активно-оборонительный, или агрессивный рефлекс). Но независимо от этих различий все сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) имеют между собой общее. Все они без исключения представляют собой требования организма к окружающей среде, основные потребности организма, основные его стремления. Все поведение животного направлено на удовлетворение его и только его инстинктов. Существовать для животного — значит удовлетворять инстинкты.

Инстинкты животного, его потребности, требования к среде не являются чем-то неизменным, от века заложенным в организме. Они сформировались в процессе приспособления к среде многих предшествующих поколений данного вида животных. Подкорковые узлы как бы концентрируют в себе опыт приспособления к внешней среде данного вида, родовой опыт. Каждое животное появляется на свет, уже обладая сложнейшими безусловными рефлексами, переданными по наследству видовым опытом. Но врожденные рефлексы, врожденная деятельность, взятая сама по себе, не может обеспечить высшему млекопитающему приспособление к среде.

Собака с удаленной корой полушарий спустя несколько часов после кормления выходит из сонного состояния, в которое она обычно погружена, и начинает ходить, двигаться до тех пор, пока она не будет накормлена. Кроме того, у животного выделяется слюна. Движение животного и секреция являются проявлением пищевого инстинкта, являются деятельностью подкоркового пищевого центра (И.Павлов, 1951, с.94). Но животное, лишенное коры полушарий, несмотря на все свое стремление к пище, само не в состоянии найти ее, оно неспособно даже взять пищу, находящуюся перед ним: его нужно кормить. Нормальное животное, т. е. обладающее корой больших полушарий, легко находит пищу и удовлетворяет свою потребность. Это объясняется тем, что у него к внутренним раздражениям, заставляющим собаку без коры бродить в поисках пищи, добавляется множество условных раздражителей, сигнализирующих животному о наличии пищи, ведущих его к пище.

Только деятельность коры больших полушарий, высшая нервная деятельность может обеспечить удовлетворение пищевого и иных инстинктов высшего животного, обеспечить его существование в данной среде. „Этот прибор, — писал И.П.Павлов (1951, с.314) о коре больших полушарий, — глубоко и широко анализирует и синтезирует внешнюю среду, т. е. то выделяет, то сливает отдельные ее элементы, чтобы сделать эти элементы и комбинации из них бесчисленными сигналами основных необходимых условий внешней среды, на которые устремлена, установлена деятельность подкорковых узлов. Таким способом для этих узлов получается возможность тонко и точно приспособить их деятельность к внешним условиям, найти пищу, где она есть, верно избежать опасности и т. д." У высших животных в отличие от низших безусловно-рефлекторная деятельность является не самым поведением, а фундаментом поведения, представляющего собой деятельность коры, деятельность условно-рефлекторную. У высших животных сложнейшие безусловные рефлексы, инстинкты, выступают не столько как акты поведения животного, сколько как требования организма к среде. Эти требования могут быть удовлетворены лишь в ходе поведенческих актов, являющихся по своему механизму условными рефлексами. У высшего животного сложнейшие безусловные рефлексы, инстинкты[46], выступают как стимулы, как „цели" условно-рефлекторного по своему механизму поведения животного.

Кора больших полушарий есть орган высшей нервной деятельности, орган поведения животного. Но в каждый данный момент она работает лишь незначительной своей частью — „активным полем" (Красногорский, 1939, с. 133; 1954, с.316–317). „Активное рабочее поле" коры, являясь очагом оптимальной возбудимости, корковой (кортикальной) доминантой, индуцирует в остальных частях коры торможение, понижает их возбудимость и тем препятствует образованию в них условных рефлексов (И.Павлов, 1951, с. 167). Анализ и синтез успешно осуществляются лишь клетками, входящими в „активное поле" коры; лишь в корковой доминанте легко и быстро образуются условные рефлексы. Доминантный процесс в коре является той подпочвой, которая лежит в основе образования рефлексов (Ухтомский, 1950, с. 193, 301–303). Деятельность коры в каждый данный момент представляет собой деятельность „активного поля". Корковая доминанта в каждый момент является органом текущей высшей нервной деятельности, органом текущего поведения.

В возникновении и поддержании корковой доминанты большая роль принадлежит раздражениям, идущим из подкорковых центров (И.Павлов, 1951, с.321, 354). В каждый данный момент основная роль в поддержании корковой доминанты принадлежит доминирующему, господствующему в подкорке безусловно-рефлекторному центру. Этот центр, тормозя, подавляя деятельность остальных центров, определяет деятельность коры, высшую нервную деятельность. Условные рефлексы, возникающие в „активном поле", образуются на основе господствующего сложного рефлекса и обслуживают его, Поведение животного направлено на удовлетворение господствующего в данный момент инстинкта.

Со сменой одной подкорковой доминанты другой, с переходом господствующей роли от одного безусловного центра к другому претерпевает изменения и корковая доминанта. В активном поле коры начинают образовываться условные рефлексы, являющиеся надстройкой над новым доминирующим центром. Поведение животного изменяется. Оно направляется теперь на удовлетворение инстинкта, ставшего сейчас доминирующим.

Подводя итоги изложенному выше, можно сказать, что деятельность подкорки определяет „цели" поведения животного, содержание его поведения. Что же касается коры больших полушарий, то она, анализируя и синтезируя, отражая внешнюю среду, замыкая и размыкая условные рефлексы, обеспечивает достижение тех „целей", которые ставит деятельность подкорки, обеспечивает удовлетворение инстинктов и тем самым существование организма.

Однако было бы грубой ошибкой рассматривать кору больших полушарий только как исполнителя „заказов" подкорки. Если бы роль коры сводилась лишь к пассивному обслуживанию совершенно независимо от нее сменяющих друг друга подкорковых доминант, то деятельность ее не смогла бы обеспечить приспособление организма к среде. Изменения во внешней среде, ее колебания могут привести и приводят к возникновению такой обстановки, в которой удовлетворение „заказа" подкорки является невозможным, в которой стремление во что бы то ни стало удовлетворить тот или иной инстинкт может привести организм к гибели. В таких условиях кора больших полушарий сможет обеспечить существование организма лишь в том случае, если она будет обратно воздействовать на деятельность подкорки, преобразуя и изменяя последнюю в направлении приспособления к создавшимся условиям. Совершенное приспособление к среде предполагает существование у коры больших полушарий способности контролировать и регулировать деятельность подкорковых центров, способности подавлять временно те или иные инстинкты. И такой способностью кора обладает. Кора больших полушарий, анализируя и синтезируя для подкорки внешнюю среду, регулирует и контролирует деятельность последней, „освобождая избирательно только то из ее работы, что требуется условиями места и времени" (И.Павлов, 1951, с.375).

Положение о регулирующей функции коры по отношению к подкорке нужно понять правильно. Способность коры больших полушарий регулировать и контролировать деятельность безусловно-рефлекторных центров, подавлять на время те или иные инстинкты ни в коем случае не есть способность животного обуздывать и подавлять свои инстинкты, свои основные тенденции и стремления. Животное не может регулировать свою жизнедеятельность, ибо оно совпадает с ней. „Животное, — писал К.Маркс (1956, с.565), — непосредственно тождественно со своей жизнедеятельностью. Оно не отличает себя от своей жизнедеятельности. Оно есть эта жизнедеятельность"

Деятельность коры, высшая нервная деятельность, поведение животного определяется, с одной стороны, деятельностью подкорки, с другой — внешней средой, анализируемой и синтезируемой корой. Поведение животного есть результат взаимодействия влияния подкорковых центров и влияния внешних раздражителей, падающих на кору. Способность коры регулировать и контролировать деятельность подкорки есть не что иное, как способность внешних раздражителей, анализируемых и синтезируемых корой, подавлять влияние подкорки. Корковая доминанта обладает известной самостоятельностью по отношению к подкорковым центрам, обладает способностью регулировать их деятельность потому, что она имеет своим источником не только раздражения, идущие из этих центров, но и раздражения, поступающие в кору из внешних рецепторов. Чем больше энергии получает корковая доминанта из внешних рецепторов, тем больше ее самостоятельность по отношению к подкорке, чем более тонко кора анализирует и синтезирует мир, чем шире внешний мир отражается в ней, тем больше ее регулирующая роль. Возрастание регулирующей функции коры есть возрастание роли внешней среды в определении деятельности коры, определении высшей нервной деятельности, поведения животного. Чем больше регулирующая роль коры, чем больше поведение животного определяется внешней средой, тем совершеннее кора обеспечивает существование организма, тем совершеннее приспособление организма к внешней среде.

Поступательное развитие высшей нервной деятельности шло по линии возрастания роли внешней среды в определении деятельности коры, определении поведения животного, по линии возрастания регулирующей функции коры по отношению к подкорке, по линии возрастания регулирующей роли коры во всей жизнедеятельности организма. В этом поступательном развитии высшей нервной деятельности можно выделить три основных этапа, для каждого из которых характерным является существование особой формы условных корковых рефлексов[47].

На первых порах развития высшей нервной деятельности кора больших полушарий управляла деятельностью организма через посредство подкорки, пуская в ход или тормозя подкорковый аппарат. На этой ступени развития образовывались лишь самые низкие из условных корковых рефлексов, названные нами полукорковыми (Ю.Семенов, 1958а, с. 12–14, 40). Переход к следующему этапу связан с развитием высших дистантных анализаторов и вызванным им возникновением пирамидной системы (Ухтомский, 1954, с.83–84). С появлением последней кора получила возможность управлять двигательной деятельностью организма в обход подкорковых центров. Возникла новая, более высокая форма условных рефлексов. В отличие от полукорковых эти рефлексы, названные нами цельнокорковыми (Ю.Семенов 1958а, с.12–15, 41), связаны с безусловными рефлексами не прямо, а опосредствованно.

С возникновением пирамидных путей кора не только получила возможность управлять организмом, минуя подкорку, но у нее появился новый источник энергии — кинестезические раздражения. Увеличение потока энергии из внешних рецепторов и двигательного аппарата постепенно достигло такого уровня, что ее стало достаточно для поддержания очага оптимальной возбудимости в коре даже при отсутствии подкорковой доминанты. С этого момента кора стала подлинным регулятором всей деятельности организма. Корковая доминанта, в поддержании которой преобладающее значение принадлежит энергии внешних и кинестезических раздражений и которая поэтому обладает наивысшей возможной в животном мире степенью относительной самостоятельности по отношению к деятельности подкорки, была названа нами чистокорковой доминантой (Ю.Семенов, 1958а, с.41). С момента возникновения чистокорковой доминанты появилась возможность образования таких цельно-корковых рефлексов, которые не связаны ни с одним безусловным рефлексом, не связаны вообще непосредственно с деятельностью подкорки, которые представляют собой „чистую" деятельность коры. Эти условные рефлексы были названы нами чистокорковыми (1958а, с.41–42).

С появлением чистокорковой доминанты животное, таким образом, стало способно к действиям, не направленным непосредственно на удовлетворение сложнейших безусловных рефлексов, инстинктов, к многообразным действиям с предметами внешнего мира, не имеющими для животного непосредственного биологического значения. На этом уровне развития обособилась от пищевой, половой и других тенденций организма и окончательно оформилась новая тенденция— исследовательская, — потребность и стремление оперировать предметами внешнего мира независимо от того, имеют или не имеют эти предметы биологическое значение для организма. Эта тенденция организма в отличие от всех остальных имеет своей основой не подкорковый центр, а чистокорковую доминанту, является тенденцией не подкорковой, а корковой.

Из всех животных только у обезьян высшая нервная деятельность достигла третьей ступени развития, только у них отмечено существование развитой исследовательской тенденции и исследовательской (чистокорковой) деятельности. Высшая нервная деятельность обезьян — последний и высший этап в развитии высшей нервной деятельности животных (Ю.Семенов, 1958а, с.45–46).

Результатом возрастания регулирующей роли коры явилось не только возникновение тенденции организма, не являющейся подкорковой, но и изменение самой деятельности подкорки. Редким явлением стало полное доминирование того или иного подкоркового центра. Во многом корковый характер приобрела такая важная тенденция организма как оборонительная. Если на ранних этапах развития подавление оборонительной тенденцией организма всех остальных осуществлялось почти исключительно лишь путем возникновения подкорковой оборонительной доминанты, тормозившей деятельность всех остальных подкорковых центров, то по мере возрастания регулирующей роли коры последняя начала во все большем числе случаев подавлять инстинкты сама и без возникновения подкорковой оборонительной доминанты.

Однако никакое возрастание регулирующей функции коры, возрастание роли среды в определении высшей нервной деятельности животного не могло изменить сущности его поведения, заключающейся в том, что оно должно путем удовлетворения инстинктов организма обеспечить его существование в той или иной среде. Возрастание регулирующей роли коры по отношению к подкорке, возрастание роли среды в определении поведения животного не могло изменить сущности поведения животного потому, что оно само было обусловлено потребностью обеспечения существования животного в данной среде, иначе говоря, потребностью более совершенного удовлетворения его инстинктов. Все поведение животного, не исключая и его исследовательской деятельности, всегда в конечном счете направлено к удовлетворению его и только его инстинктов.

У животных, принадлежащих к одному виду, одни и те же требования к внешней среде, одни и те же инстинкты. Поэтому их стремления к удовлетворению потребностей могут совпадать, могут и сталкиваться. У одиночных животных при столкновении стремлений двух особей к удовлетворению одних и тех же инстинктов вопрос о том, чьи стремления будут удовлетворены, решается путем борьбы. Победитель удовлетворяет свою потребность, потребность побежденного остается неудовлетворенной. При явном превосходстве сил со стороны одного из животных, стремления которых столкнулись, зачастую один вид более сильного индивида подавляет инстинкт более слабого, и последний уступает без боя.

Подавление более сильным животным стремления к удовлетворению инстинктов более слабого — единственный способ согласования сталкивающихся инстинктивных стремлений, известный в животном мире. Животное удовлетворяет свои инстинкты, не только не считаясь со стремлениями других животных того же вида, но и нередко лишая последних возможности удовлетворить свои потребности. Всякое животное стремится удовлетворить свои и только свои инстинкты. Никаких других потребностей, кроме своих собственных, для животного не существует. По самой своей природе, по самой своей сущности животное является „индивидуалистом". В отношениях между животными безраздельно царит „зоологический индивидуализм".

2. Взаимоотношения особей в зоологических объединениях. Система доминирования

Хорошо известно, что далеко не все животные ведут одиночный образ жизни. У многих видов животных существуют разнообразные формы объединений. Можно отметить немалое число видов, особи, принадлежащие к которым, вообще не живут вне объединений. К числу их можно отнести почти всех обезьян, которые по праву считаются самыми „общественными" из всех высших животных.

Взаимосогласованность, взаимообусловленность и взаимозависимость поведения всех особей, образующих объединение, являются характерным признаком этой формы группировок животных, отличающим ее от таких, как, например, подвид, географическая и экологическая популяция, биологическая раса и т. д. Взаимосогласованность поведения животных, входящих в состав объединения, не может не означать взаимосогласованности их стремлений к удовлетворению инстинктов. Не останавливаясь пока на вопросе о факторах, лежащих в основе существования зоологических объединений, отметим лишь, что ни одно объединение не может существовать без известного совпадения стремлений к удовлетворению инстинктов всех составляющих его особей. Однако никогда ни в одном объединении это совпадение не может быть абсолютным. Наряду с совпадением стремлений обязательно должно иметь место и их столкновение. Причем, если у видов животных, ведущих одиночный образ жизни, столкновение стремлений отдельных особей удовлетворить свои инстинкты происходит от случая к случаю, то у животных, входящих в объединение, т. е. живущих вместе, такого рода столкновения не могут не носить постоянного характера. Поэтому необходимым условием существования всякого сколько-нибудь прочного зоологического объединения является систематическое согласовывание сталкивающихся стремлений всех животных, входящих в состав объединения.

Наука в настоящее время располагает большим фактическим материалом, позволяющим составить ясное представление о том, как происходит это систематическое согласовывание. Особенно детально освещен в литературе, в частности, в трудах Р. и А. Иерксов (R.Yerkes and A.Yerkes, 1929; Yerkes, 1943), С.Цукермана (Zuckerman, 1932), Н.Ю.Войтониса (1937, 1949), Ц.Карпенгера (Carpenter, 1942), Н.А.Тих (1947, т.ї — III), В.Келера (Kohler, 1948), вопрос о взаимоотношениях внутри объединений обезьян, что особенно для нас важно, ибо лишь на основе имеющихся о них материалов можно составить представление об объединениях животных предков человека.

Все основные особенности, характеризующие взаимоотношения внутри объединения обезьян, ярко проявляются даже в самом простейшем, состоящем всего лишь из двух животных (Yerkes, 1943, р.47–48; Тих, 1947, 1, с. 41сл.). Когда две обезьяны шимпанзе, примерно равные по силам, оказываются вместе, то между ними сразу же начинается борьба. Вначале они угрожают друг другу. Если это не приводит к цели, то в ход пускаются зубы, руки, ноги, которыми животные стараются нанести друг другу любые повреждения, какие только в силах причинить (Yerkes, 1943, р.47–49). От исхода завязавшейся борьбы зависит характер последующих отношений между членами этого элементарного объединения. Победившее животное с этих пор может удовлетворять все свои потребности, совершенно не считаясь с другим членом объединения. Побежденное животное удовлетворяет свои потребности лишь постольку, поскольку против этого ничего не имеет победитель. Малейшее проявление неудовольствия со стороны последнего обычно сразу подавляет стремление побежденного удовлетворить свои потребности. Между двумя членами объединения установились отношения, которые в литературе получили название отношений доминирования или соподчинения. Элементарные отношения доминирования есть отношения между двумя животными, из которых одно занимает положение (статус) доминирующего, а другое положение (статус) доминируемого.

Таким образом, у „общественных" животных, как и у одиночных, согласовывание сталкивающихся стремлений двух особей осуществляется путем подавления более сильным животным слабого. Но нельзя не видеть и различия. У одиночных животных от исхода борьбы зависит лишь, кому из них достанется данный конкретный объект потребности, кто из них в данный момент удовлетворит свою потребность и кто не сможет ее удовлетворить. У обезьян и других „общественных" животных исход борьбы определяет статус, положение, которое займет каждый из борющихся, и тем самым все их последующие отношения, определяет, кто из них в последующем сможет беспрепятственно удовлетворять инстинкты, не считаясь с другим, и кто вынужден будет частично или полностью, в зависимости от действий доминирующего животного, воздерживаться от их удовлетворения. Борьба между обезьянами есть не просто борьба из-за того, кому из них можно будет в данном конкретном случае удовлетворить свою потребность, она является борьбой за положение в системе доминирования, борьбой за статус.

Если животные в объединении примерно равны по своим возможностям, то доминируемое животное в дальнейшем может снова возобновить борьбу за статус. Если оно побеждает, то становится доминирующим, а ранее господствовавшее — доминируемым.

Драка является не единственным средством определения статуса. Очень часто отношения доминирования устанавливаются без физического столкновения (Yerkes, 1943, р.47; Войтонис, 1949, с.200; Тих, 1947, I, с.41; Дембовский, 1963, с.248, 254). Иногда достаточно угрозы со стороны одного животного, чтобы превратить другое в доминируемое. В других случаях и угроз не требуется. Это обычно имеет место, когда животные резко отличаются друг от друга по своей силе. Нужно, однако, отметить, что доминирующим не обязательно становится более сильное животное. Им часто становится более решительное, агрессивное, более уверенно действующее (Войтонис, 1937, с.64; 1949, с.200, 206; Тих, 1947,1, с.114).

В объединении, состоящем не из двух, а из большего числа животных, отношения доминирования устанавливаются между всеми животными, исключая детенышей, на которых отношения доминирования не распространяются и которые пользуются защитой всех (Zuckerman, 1932, р.257–259; Тих, 1947, I, с. 115 сл.). Любые два вышедших из детского возраста животных, входящих в состав объединения, находятся между собой в отношении доминирующего и доминируемого (Zuckerman, 1932, р.234–235; Войтонис, 1949, с.206–207). Все элементарные отношения доминирования, существующие между каждыми двумя членами объединения, вместе взятые, образуют сложную систему, в которой каждое животное занимает определенное место. Каждая особь занимает особое положение, имеет определенный статус в объединении. Одно из животных в объединении обычно является доминирующим по отношению ко всем остальным. Большинство членов объединения являются доминирующими по отношению к одним и доминируемыми по отношению к другим. Отдельные животные находятся в положении только доминируемых. Когда в объединение входит новое животное, то прежде всего в результате контактов (мирных и немирных) с другими членами объединения устанавливаются его отношения с ними, определяется его место в существующей в объединении системе доминирования, его статус.

Система доминирования определяет всю структуру любого объединения обезьян. Поведение любого животного, входящего в состав объединения, зависит от его места в системе отношений доминирования, от его статуса (Zuckerman, 1932, р.232–239, 313; Carpenter, 1955, р.96–97; Войтонис, 1949, с.206–207, 221; Тих, 1947,1, с.40 сл.).

Система доминирования, существующая в объединении, устанавливается обычно в результате целого ряда стычек, драк, столкновений, но, возникнув, ока делает эти стычки, драки менее частыми, умеряет конфликты внутри объединения (Войтонис, 1949, С.205–206; Chance, 1961, р.20; Hallowell, 1961, p.240). Животное, которое после первого столкновения стало доминирующим, теперь подавляет доминируемое без столкновения. Доминируемое животное, как правило, уступает доминирующему без попыток реализовать свое стремление к удовлетворению инстинкта. Обычно одно присутствие доминирующего животного заставляет доминируемое частично или полностью отказаться от удовлетворения потребности.

Но из этого правила всегда имеются исключения. В объединениях обезьян то и дело вспыхивают схватки вокруг тех или иных объектов (Тих, 1947, 1, с.115). Результатом их нередко бывает изменение взаимного отношения столкнувшихся особей. В объединении, таким образом, может происходить и постоянно происходит изменение статуса отдельных его членов. Раз установившаяся в объединении система доминирования не остается неизменной, она все время перестраивается (Zuckerman, 1932, р.237–238; Тих, 1947, I, с.113), Но, перестраиваясь, она всегда в нем существует.

Без системы доминирования, представляющей собой систему согласования сталкивающихся стремлений к удовлетворению потребностей животных, входящих в объединение, сообщество таких животных, как, например, обезьяны, не могло бы существовать.

Представляя собой систему постоянного подавления стремлений слабых животных к удовлетворению инстинктов более сильными, доминирование является необычайно ярким проявлением зоологического индивидуализма. Зоологический индивидуализм проявляется в любом объединении обезьян, независимо от его количественного состава. Он проявляется при удовлетворении любых инстинктов, кроме оборонительного. Описания, которые мы находим в работах упомянутых выше авторов, не оставляют никаких сомнений на этот счет.

Если в клетку с несколькими животными, — пишет С.Цукерман (Zuckerman, 1932, р.234–235), — подается пища, то доминирующее животное забирает все. Слабые, как правило, даже не пытаются приблизиться к пище. Всякая попытка слабого взять пищу пресекается сильным. Последнее отбирает пищу у слабого, извлекая ее даже из защечных карманов. Если в объединении несколько ярко доминирующих животных, то слабые буквально голодают. Они получают возможность нормально кормиться, лишь когда пищи более чем достаточно.

С наблюдениями С.Цукермана полностью согласуются данные, приводимые в работе Н.А.Тих (1947, 1, с. ІІЗсл.). При кормлении группы обезьян, указывает она, ни одно животное не рискует прикоснуться к пище, пока доминирующее животное не насытится и не поощрит его к этому своим поведением. Вслед за вожаком (или вместе с ним, если последний разрешает) едят самые сильные после него животные. Самые слабые получают доступ к пище, когда основная часть группы покидает место кормления. В самом худшем положении находятся подростки и старые животные. Большое число аналогичных фактов приводится и в работе Н.Ю.Войтониса (1949).

Не умножая числа примеров, можно в заключение отметить, что доминируемое животное, превращаясь в доминирующее, подавляет стремления других животных с неменьшей силой, чем когда-то подавлялись его собственные. В этом отношении очень характерен пример с самкой — гамадрилом Верой, приведенный Н.А.Тих (1947, 1, с.114). Вера занимала в объединении самое угнетенное положение. Она была совершенно лишена возможности нормально питаться, ибо получала доступ к пище, когда все остальные животные покидали место кормления. Только изредка она могла наедаться, но с огромными предосторожностями. Заняв доминирующее положение в другом объединении, она гнала от пищи всех остальных его членов и оставляла им лишь жалкие объедки.

Система доминирования наблюдается не только в объединениях обезьян. В той или иной степени она имеет место и в объединениях других животных (Zuckerman, 1932, р.234; АПее, 1938, р.175–195; 1942, р.140–162; Dice, 1952, р.277–283; Tinbergen, 1953, р.71–72; Sahlins, 1959, р.62). У обезьян она лишь достигает вершины своего развития, проявляется в своей классической форме.

Последнее обстоятельство объясняется прежде всего большей возможностью столкновений в обезьяньем объединении и вытекающей отсюда большей необходимостью согласования стремлений входящих в состав объединения животных. „Надо иметь в виду, — писал Н.Ю.Войтонис (1949, с.205), — что эта форма взаимоотношений [доминирование. — Ю С] отмечена не только у обезьян, но и у некоторых других высших позвоночных животных. Мы сказали бы, что она неминуемо должна проявляться у всех тех стадных животных, где в стаде может возникнуть столкновение двух или нескольких особей при устремлении к одному и тому же объекту, в первую очередь, конечно, к пище. Поэтому мы можем ожидать, что этот принцип будет слабее выражен в стадах травоядных животных, где пища обычно в избытке под ногами. У обезьян этих столкновений должно было бы быть еще больше, так как объектов устремления у них очень много. Любой предмет в окружении может быть желанным объектом манипулирования… Если бы всякая встреча при устремлении к общему объекту приводила конкурентов к столкновению, жизнь стада проходила бы в непрерывных боях".

Наряду с большей необходимостью согласования устремлений к объекту потребности у обезьян существует и большая возможность согласования этих устремлений. Высшая нервная деятельность обезьян достигла наивысшего совершенства, возможного в животном мире. У них больше, чем у каких-либо других животных, развита способность коры регулировать деятельность подкорки Поэтому воздействия внешней среды, падающие на кору больших полушарий, с большей легкостью, чем у других животных, могут подавлять инстинкты. У обезьян один только вид доминирующего животного, малейшее выражение недовольства со стороны последнего сразу подавляет стремление доминируемого удовлетворить свою потребность.

Важно подчеркнуть, что систему доминирования ни в коем случае нельзя рассматривать как систему самоограничения животных, входящих в состав объединения. Нельзя согласиться с утверждением Н.А.Тих (1947, I, с.420), что система доминирования развивает у животных способность к саморегулированию поведения, способность к самоограничению. Не доминируемое животное само подавляет, обуздывает свои инстинкты. Их подавляет внешняя среда, в данном случае такой ее компонент, как доминирующее животное.

Следствием существования системы доминирования является большее или меньшее ограничение возможности удовлетворения потребностей подавляющего большинства животных, образующих объединение. Возникает вопрос, чем же в таком случае объяснить сам факт существования биологических объединений, что же заставляет животных, все поведение которых направлено на удовлетворение инстинктов, образовывать объединения, в которых стремление к удовлетворению потребностей большинства из них ограничено более сильными индивидами.

3. Основа зоологических объединений и их типы

Одно из распространенных объяснений причин существования зоологических объединений состоит в утверждении, что у „общественных" животных существует врожденное стремление к объединению, существует особый инстинкт, побуждающий их образовывать объединения, — социальный, или стадный, или инстинкт взаимопомощи. Свое наиболее крайнее выражение эта точка зрения нашла в трудах К.Каутского (1907а, 19076, 1922, 19236), в которых утверждается, что прочность связей и единство в объединениях животных обеспечиваются целым рядом общественных, социальных инстинктов, к числу которых он относит: самоотверженность, преданность общему делу, храбрость при защите общих интересов, верность общине, подчинение воле общины — дисциплину, правдивость по отношению к общине, честолюбие (1922, с.58). Совокупность этих инстинктов образует один общий социальный инстинкт — нравственный закон. „Нравственный закон, — писал К. Каутский (1922, с.59), — такой же животный инстинкт, как инстинкт самосохранения и размножения". Идя дальше, К.Каутский обнаруживает у животного и долг, и совесть и т. п. (с.60).

В трудах большинства ученых теория социального инстинкта нашла гораздо более умеренное выражение (Сутерланд, 1900; Васманн, 1906; Кропоткин, 1922; Yerkes, 1943, р.41–42; Грей, 1961 и др.). Среди советских ученых наиболее последовательным сторонником этой точки зрения является Н.А.Тих (1947, I, 1956, 1957), в трудах которой мы находим категорическое утверждение, что стадный инстинкт у обезьян является не менее сильным, чем пищевой, половой и другие сложнейшие безусловные рефлексы (1947, 1, с.429)

Данная точка зрения в том варианте, в котором она представлена в трудах К.Каутского, не выдерживает самой легкой критики. Ничего подобного тому, что он рисует, не отмечено даже в объединениях самых „социальных" животных— обезьян. Но и в более умеренных вариантах она вызывает серьезные сомнения.

Прежде всего следует подчеркнуть, что допущение существования социального инстинкта ни в малейшей степени не может помочь ответить на вопрос, что является причиной возникновения существования зоологических объединений. Предположив, что причиной возникновения зоологических объединений является социальный инстинкт, мы должны допустить, что этот инстинкт неизвестно каким образом появился у одиночных животных и, возникнув, превратил их в „общественных". Такую постановку вопроса, вполне понятно, нельзя признать серьезной. Остается, таким образом, одно допущение, а именно: что социальный инстинкт возник у животных, начавших еще до его появления образовывать объединения, начавших еще до его появления вести „общественный" образ жизни. Но, допустив появление зоологических объединений до возникновения социального инстинкта, мы должны допустить и существование каких-то иных, отличных от социального инстинкта факторов, обусловивших появление этих объединений. А это делает совершенно излишним предположение о существовании социального инстинкта. Если зоологические объединения возникли без социального инстинкта, тем более они могли существовать в дальнейшем без него.

Все без исключения явления, имеющие место в зоологических объединениях и истолковываемые обычно как проявления социального инстинкта, вполне объясняются и без допущения существования последнего.

В качестве доказательства правильности теории социального инстинкта нередко ссылаются на сотрудничество и взаимопомощь внутри объединений животных. Анализ фактического материала показывает, однако, во-первых, что даже у обезьян взаимопомощь, сотрудничество и кооперирование действий если и имеют место, то в самом зачаточном виде, во-вторых, что наблюдаемые в зоологических объединениях случаи сотрудничества и взаимопомощи можно объяснить, не прибегая к допущению существования социального инстинкта.

Единственным совершенно точно установленным фактом сотрудничества и кооперирования действий у обезьян является совместная защита от нападения извне. Все без исключения исследователи (Zuckerman, 1932; Yerkes, 1943; Kohler, 1948; Тих, 1947, 1; Дембовский, 1963) единодушно утверждают, что при нападении на любого члена объединения извне все объединение в целом выступает на его защиту, независимо от того, какое положение в системе доминирования занимает атакованный индивид. „Эгоизм и жестокость, порожденные системой доминирования, стоят в бьющем контрасте с поддержкой, оказываемой один другому приматами, когда они атакованы", — пишет С.Цукерман (р.296). Но указанная выше ситуация — единственная, в которой все без исключения члены объединения действуют совместно. Ни в каких других обстоятельствах объединение обезьян как единое целое не выступает.

Для объяснения этого факта нет необходимости обращаться к помощи стадного или социальною инстинкта. Он вполне объясним как проявление оборонительною инстинкта. Опасность для одного — опасность для всех. Члены объединения действуют совместно, ибо их стремления к удовлетворению инстинкта совпадают.

Кроме совместных оборонительных действий, других сколько-нибудь развитых форм сотрудничества у обезьян исследователями не отмечено. Р.Иеркс (Yerkes, 1943, р.41) прямо утверждает, что у шимпанзе, которые считаются самыми „общественными" из всех обезьян, не существует сотрудничества ни в сборе пищи, ни в сооружении гнезд и т. п. и что поэтому ошибочно было бы рассматривать их как естественно-кооперативных животных. Сходные утверждения мы находим и у других зарубежных ученых (Crawford, 1937; Warden and Gait, 1943, p.216–218, 231; Sahlins, 1959, p.64).

„Скажем сразу, — пишет Н.Ю.Войтонис (1949, с. 215), касаясь вопроса о взаимопомощи у обезьян, — что в сколь-ко-нибудь развитой форме этих явлений мы у обезьян не наблюдаем. Однако некоторые зачатки действий помощи установлены у них с несомненностью". Но последнее утверждение он тут же сопровождает оговоркой, что „во многих случаях действия этого рода неотделимы от того, что называют „заботой о потомстве" и что наблюдается у других животных", объясняя, таким образом, большинство наблюдаемых зачаточных действий взаимопомощи проявлением материнского инстинкта. По существу ничего определенного не может сказать по этому вопросу и Н.А.Тих, посвятившая проблеме взаимопомощи и сотрудничества у обезьян целую главу (1947, 1, с.!81 —225).

Важнейшим аргументом, приводимым в пользу существования стадного инстинкта у обезьян, является наличие у них тяготения друг к другу. Наиболее ярко оно проявляется в стремлении обезьяны, изолированной от других животных, вернуться в объединение. Обезьяна, лишенная общества других животных, очень тяжело переживает изоляцию: она кричит, рвется, зачастую отказывается от пищи и т. п. (Yerkes, 1943, р.44–46; Kohler, 1948, р.283; Тих, 1947, 1, с.51, 108; Войтонис, 1949,с.203).

Все эти факты, несомненно, имеют место, но все они полностью объяснимы и без допущения существования сложнейшего безусловного социального рефлекса. Ключ к их пониманию дает учение И.П.Павлова о динамическом стереотипе. Как указывал И.П.Павлов (1951, с.369 сл.), в коре больших полушарий головного мозга животных под воздействием внешней среды образуется постепенно динамический стереотип, г.е. слаженная, уравновешенная система нервных процессов. Образование динамического стереотипа есть возникновение привычки к жизни в определенной среде, привычки к определенному образу жизни. Чем больше продолжительность жизни в данных условиях, тем прочнее образовавшийся динамический стереотип. У обезьян, с самого момента своего рождения живущих в объединениях, постепенно вырабатывается прочная, устойчивая привычка к жизни в объединениях.

Образование в коре их головного мозга прочного, устойчивого стереотипа и является основой их тяготения к себе подобным. Тенденция к объединению, отмеченная у обезьян, имеет своей физиологической основой не какой-то никому не известный социальный безусловный подкорковый центр, а образовавшийся в коре больших полушарий прочный и устойчивый динамический стереотип. Она по своей природе является не подкорковой, врожденной, а корковой, индивидуально приобретенной. Ее источник не подкорка, а внешняя „общественная" среда, обусловившая образование динамического стереотипа.

Изолирование обезьяны от себе подобных, представляя собой изменение внешней среды, вызывает ломку старого сложившегося динамического стереотипа. Ломка же старого динамического стереотипа и установление нового, как показали опыты И.П.Павлова и его сотрудников, всегда происходит крайне мучительно „Этот процесс, — писал И.П.Павлов (1951, с.397–398), характеризуя протекание эксперимента по замене старого стереотипа новым, — сопровождается чрезвычайным возбуждением животного: животное рвется из станка, срывает все на нем прикрепленные наши приборы, кричит, дело доходит до отказа от подаваемой еды… Это мучительное состояние продолжается целых два, три месяца, пока, наконец, животное не решает задачу; устанавливается стереотип".