ГЛАВА ПЯТНАДЦАТАЯ Кризис первобытного человеческого стада

ГЛАВА ПЯТНАДЦАТАЯ

Кризис первобытного человеческого стада

1. Тотемистическое стадо поздних палеоантропов — замкнутый, изолированный человеческий коллектив

Приведенные в трех предшествующих главах данные не только подтвердили, но и позволили конкретизировать выдвинутое в главе X положение о том, что эпоха позднего ашеля — раннего мустье была временем возникновения и постепенного расширения сферы действия половых и иных табу и тем самым постепенного, но неуклонного укрепления первобытного стада и что переход от этой эпохи к следующей— позднему мустье-был ознаменован резким повышением уровня сплоченности первобытного человеческого коллектива. Первобытное стадо, каким оно стало к концу позднего ашеля — раннего мустье, существенно отличалось от того, каким оно было к его началу.

Существовавшее в первой половине раннего палеолита аморфное стадо протантропов не представляло собой сплоченного коллектива с постоянным составом. Характерным для этой эпохи было распадение одних и образование других человеческих коллективов, перемешивание первобытных стад, перегруппировка их состава.

Первобытное стадо поздних палеоантропов было крепким, сплоченным коллективом. В нем, помимо значительного числа негативных моральных норм — половых и пищевых табу, из числа которых особо следует отметить запрет каннибализма внутри стада, существовали позитивные моральные правила — нормы, предписывавшие заботу о каждом члене коллектива, взаимную помощь и поддержку. В частности, несомненно бытование в нем норм, предписывавших более или менее уравнительное распределение пищи. Об этом, помимо приведенных в предшествующих главах данных, говорит и характер медвежьих и иных зоофагических праздников, которые, как указывалось, уходят своими корнями к окончательно оформившимся к началу эпохи поздних палеоантропов тотемико-оргиастическим праздникам пралюдей. Как указывают все без исключения исследователи, занимавшиеся изучением медвежьих праздников, важнейшей чертой пиршеств, имевших место во время этих торжеств, был их отчетливо коммунистический характер (Харузин, 1898, Пилсуд-ский, 1914; Штернберг, 19336; В.Петров, 1934; Золотарев, 1934, 1939 а; Б.Васильев, 1948; Анисимов, 1958а; Алексеен-ко, 1960 и др.). Черты первобытного коммунизма прослеживаются во всех зоофагических праздниках, не исключая афинских буффоний (Толстой, 1936).

Первобытное стадо поздних палеоантропов было коллективом не только единым, но и осознавшим (в форме тотемизма) свое единство. Осознание человеческим коллективом своего единства было в то же время неизбежно и осознанием отличия всех членов данного коллектива от всех остальных людей. С возникновением тотемизма каждое стадо стало резко противопоставлять себя всем остальным человеческим коллективам.

Все это имело своим результатом почти полное прекращение перегруппировки состава и перемешивание человеческих коллективов. Каждое из первобытных стад замкнулось в себе, изолировалось от всех остальных. Тотемистическое стадо поздних палеоантропов, в отличие от аморфного стада протантропов, представлявшего собой объединение полуизолированное, было коллективом замкнутым, почти полностью изолированным от остальных. В связи с этим следует отметить, что указание на замкнутость, изолированность как на одну из характерных черт коллективов неандертальцев мы находим в работах целого ряда исследователей, в частности, П.П.Ефименко (1938, с.282–283; 1953, с.242–243), В.С.Сорокина (1951, с.148) и П.И.Борисковского (1957а, с.195). (См. примечание 19).

Замкнутость первобытных тотемистических стад имела своим неизбежным следствием превращение каждого из них в коллектив кровных родственников. „Всякая изоляция, — писал М.В.Игнатьев (1937, с.35), — есть по существу создание популяции индивидов, связанных родством разной степени; скрещивание внутри этой популяции уподобляется инбридингу, тем более слабому, чем больше размер популяции". Возникновение инбридинга, причем довольно тесного, ибо размеры первобытного стада были сравнительно невелики, не могло не сказаться на физическом развитии формирующихся людей.

Чтобы понять, какое влияние мог оказать инбридинг на их эволюцию, нужно хотя бы коротко остановиться на современном состоянии проблемы следствий близкородственного скрещивания.

2. Современное состояние проблемы инбридинга

В решении вопроса о сущности инбридинга и его последствиях можно выделить два основных направления, одно из которых берет свое начало в трудах Ч.Дарвина, а другое теснейшим образом связано с классической или формальной генетикой.

Проблема инбридинга и его последствий была глубоко рассмотрена Ч.Дарвином в целом ряде его работ (1939, 1950, 1951). На основании обобщения огромного фактического материала Ч.Дарвин пришел к выводу, что близкородственное скрещивание отрицательно сказывается на потомстве. „…Продолжительное тесное родственное скрещивание между ближайшими родичами, — писал он, — уменьшает крепость конституции потомков, их размеры и плодовитость, а иногда ведет и к уродствам…" (1951, с.581). Сопоставив этот факт с другим, прямо ему противоположным, а именно с тем, что „скрещивание особей, принадлежащих к различным семьям одной и той же расы или к различным расам или видам, сообщает потомкам больший рост, крепость организма и, за исключением скрещивания видов, повышенную плодовитость" (с.553), Ч.Дарвин пришел к выводу о существовании „великого закона природы, заключающегося в том, что все живые существа извлекают пользу из случайного скрещивания с особями, не состоящими с ними в тесном кровном родстве; продолжительное же тесное родственное скрещивание приносит вред" (с.530).

„Наконец, — писал Ч.Дарвин (1951, с.555), подводя итоги всему сказанному им по этому вопросу, — когда мы рассматриваем все вышеприведенные разнообразные факты, ясно показывающие, что скрещивание [неродственное. — Ю.С.] приносит пользу, и менее ясно, что тесное родственное скрещивание приносит вред, и когда мы вспомним, что у очень многих организмов появились сложные приспособления, обеспечивающие хотя бы редкое соединение разных особей, то существование великого закона природы, гласящего, что скрещивание животных и растений, не состоящих между собой в тесном родстве, в высшей степени благотворно или даже необходимо, а родственное разведение в течение многих поколений приносит вред, — будет почти доказано".

Немало усилий приложил Ч.Дарвин, чтобы выявить природу и сущность вредного действия близкородственного скрещивания и полезного влияния неродственного. Прежде всего он выступил против взгляда, согласно которому вредные последствия инбридинга приписывались исключительно лишь усилению патологических тенденций, в скрытом или явном виде присущих состоящим между собой в близком родстве родителям. „…Вредные последствия инбридинга, — писал он, — не зависят от накопления патологических тенденций, общих обоим родителям, хотя это накопление, несомненно, часто приносит большое зло" (с.581).

Вывод этот был сделан Ч.Дарвином на основе целого ряда фактов, на важнейших из которых следует остановиться. Одним из следствий инбридинга является резкое понижение плодовитости или даже наступление полного бесплодия. Но бесплодие это носит своеобразный характер. Животное или растение является бесплодным лишь при скрещивании с ближайшими родственниками. При неродственном же скрещивании оно приносит потомство. „Тот факт, — писал Ч.Дарвин (1951, с.555), — что такое своеобразное бесплодие является одним из результатов продолжительного родственного разведения, показывает, что действие инбридинга состоит не только в накоплении и усилении различных болезненных тенденций, свойственных обоим родителям, ибо животные с такими тенденциями, если только они не больны в данный момент, обыкновенно могут производить себе подобных".

Другой отмеченный Ч.Дарвином факт состоит в том, что вредные последствия инбридинга ослабляются или даже совсем ликвидируются, если держать членов одной и той же семьи врозь и, особенно, если подвергать их действию различных условий существования (с.554). Этот факт также совершенно необъясним, если считать единственной причиной вреда инбридинга накопление патологических особенностей родителей.

Эти данные позволили Ч.Дарвину не только отвергнуть приведенную выше точку зрения, но и высказать предположение о той общей причине, которая лежит в основе вреда близкородственного скрещивания и пользы неродственного. Предположение это, высказанное им в работе „Изменение домашних животных и культурных растений" (1951, с.582–583), нашло свое развитие и обоснование в другом его труде — „Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире" (1950, с.610 сл.).

Подводя в последней работе итоги своим наблюдениям, Ч.Дарвин делает два важнейших заключения: „Во-первых, что преимущества от перекрестного опыления не являются следствием какой-то таинственной силы, проистекающей от одного только соединения двух различных особей, но являются следствием того, что подобные особи подверглись на протяжении предыдущих поколений различным условиям, или следствием того, что они изменялись тем путем, который обычно называется произвольным, таким образом, как в том, так и в другом случае их половые элементы должны были в известной степени претерпеть дифференциацию. Во-вторых, что неблагоприятное действие самоопыления является следствием отсутствия подобной дифференциации половых элементов" (1950, с.610). Далее он снова возвращается к этому вопросу и пишет: „Во-первых, мы видим, что вредное действие от близкородственного разведения животных и от самоопыления растений не зависит обязательно от склонности к заболеванию или от слабости конституций, свойственных обоим родственным между собой родителям, и лишь косвенно зависит от их родства, поскольку они имеют склонность походить на друг друга во всех отношениях, в том числе и в отношении своей половой природы. И, во-вторых, выгоды, проистекающие от перекрестного опыления, зависят от того, что половые элементы родителей в некоторой степени дифференцировались благодаря тому, что их прародители подвергались действию неодинаковых условий, или от того, что они были скрещены с особями, подвергавшимися действию подобных условий" (с.620).

Таким образом, основной вывод, к которому пришел Ч.Дарвин, состоял в том, что в основе вреда близкородственного скрещивания лежит отсутствие достаточного различия между половыми клетками родителей (гаметами), а в основе положительного влияния неродственного скрещивания — наличие определенной степени их дифференциации.

Иных взглядов придерживаются сторонники классической генетики. Они полагают, что инбридинг сам по себе не вреден и не полезен. Все дело в наследственной природе животных или растений, которые были подвергнуты близкородственному скрещиванию. „Обычно считают, — читаем мы в справочнике „Биология" К.Вилли (1959, с.526), — что инбридинг — скрещивание между собой двух близкородственных организмов — вреден и ведет к появлению уродов. Однако в самом акте инбридинга нет ничего вредного. Селекционеры-практики постоянно применяют инбридинг для улучшения своих линий рогатого скота, кошек, кукурузы или дынь. Инбридинг не обязательно вреден и для человека: он просто повышает возможность перехода рецессивных генов в гомозиготное состояние и их фенотипического проявления. Все организмы гетерозиготны по многим генам; некоторые из скрытых таким образом рецессивных генов обусловливают желательные для нас признаки, другие — нежелательные. Если линия хороша, инбридинг ее улучшит; если в линии есть много нежелательных рецессивных признаков, то в результате инбридинга некоторые из них могут проявиться фенотипически". То же самое мы находим в работах и других сторонников этого направления (Кру, 1929; Адамец, 1930; Синнот и Денн, 1934; Т.Морган, 1936; Мюнтцинг, 1963; East and Jones, 1919; Fisher, 1949; Clolin, 1956; Saunders, 1956).

Ссылка на широкое применение инбридинга в практике животноводства и растениеводства, которую мы находим в работах К.Вилли и других генетиков, не может служить доказательством его безвредности. Определенную ценность инбридинга как практического приема селекционной работы не отрицал и Ч.Дарвин. „Следует… ясно понимать, — писал он, — что выгода от скрещивания близких родственников, поскольку дело касается сохранения признаков, бесспорна и часто перевешивает вред, состоящий в некотором ослаблении организма" (1951, с.528).

В качестве доказательства правильности своего взгляда на инбридинг генетики ссылаются также обычно на действительно имевшие место случаи близкородственного скрещивания без видимых вредных последствий. Такие факты были известны и Ч.Дарвину, не прошедшему мимо них в своих работах. „Наша уверенность, что тесное родственное разведение приносит вред, — писал он, — до некоторой степени опирается на опыт скотоводов-практиков, особенно таких, которые разводили много быстро размножающихся животных; но она опирается также на несколько тщательно записанных опытов. У некоторых животных можно в течение долгого времени безнаказанно производить тесное родственное скрещивание, отбирая самых сильных и здоровых особей, но рано или поздно это все же приводит к печальным последствиям. Впрочем, зло наступает так медленно и постепенно, что легко ускользает от наблюдения, однако его можно оценить по почти мгновенному восстановлению роста, крепости и плодовитости, к которому приводит скрещивание длительно инбридированных животных с представителями другой семьи" (1951, с.581).

Необходимо отметить, что отдельные случаи близкородственного скрещивания без заметных вредных последствий буквально тонут в огромной массе материала, свидетельствующего о вреде инбридинга. Чтобы убедиться в этом, достаточно ознакомиться со сводками фактического материала по инбридингу, которые можно найти, например, в работах Е.Иста и Д.Джонса (East and Jones, 1919), Кру (1929), Л.Адамца (1930), Г.Папалашвили (1936), являющихся, отметим кстати, сторонниками классической генетики, а также в статьях А.Я.Малаховского (1938а, 19386) и К.М.Лютикова (1949). Фактический материал столь убедительно свидетельствует о вреде инбридинга, что этого не могут не признать и авторы, стоящие на позициях классической генетики[112]. Так, например, основной вывод, к которому пришел Г.Папалашвили (1936), состоит в том, что подавляющее большинство экспериментальных исследований неопровержимо свидетельствует о вреде тесного инбридинга и что вред этот не в состоянии нейтрализовать даже самый жестокий отбор (с. 142, 145). Аналогичные высказывания мы находим у П.Кудрявцева (1934), Ш.Синнота и Л.Денна (1934, с.338), М.Л.Карпа (1940, с.221), Э.Клолина (Clolin, 1956, р.248), Дж. Поттера (1957, с. 89), А.Мюнтцинга (1963, с.276–280). Крупнейший американский генетик Дж. Шелл (1955, с.31) прямо утверждает, что инбридинг на деле всегда ведет к заметному вырождению.

Не меньшим камнем преткновения явились для формальных генетиков те факты, основываясь на которых Ч.Дарвин построил свое объяснение вреда инбридинга и пользы неродственного скрещивания.

С точки зрения классической генетики совершенно необъяснимым является факт относительного характера наступающего при инбридинге бесплодия. В противоречии с положениями этой теории находится получивший свое подтверждение в экспериментальных исследованиях советских ученых (Борисенко, 1939; Лебедев, 1940; Погосян, 1946; Аракелян, 1949, 1950) факт ослабления и ликвидации вредных последствий инбридинга путем воспитания скрещиваемых близкородственных животных в различных условиях.

Но самое большое затруднение для формальных генетиков представил отмеченный Ч.Дарвином факт резкого возрастания крепости, размеров, жизнеспособности потомства от скрещивания более или менее отличных друг от друга неродственных особей. Явление резкого повышения мощности гибридов по сравнению со средней величиной родительских форм или лучшей родительской формой детально было изучено Дж. Шеллом, предложившим в 1914 г. для его обозначения термин „гетерозис". Сам Дж. Шелл (1955), в целом придерживающийся положений классической генетики, в результате своих экспериментов пришел к выводу, что гетерозис невозможно объяснить с позиций менделизма. Собственный его взгляд заключается в том, что причиной гетерозиса является физиологическая стимуляция, в основе которой лежит генетическая разнокачественность соединяющихся родительских половых клеток — гамет (с.70–71). „Другими словами, — писал он, — сама гибридность— объединение несхожих элементов, состояние гетерозиготности — оказывает, по-моему, стимулирующее влияние на физиологическую активность организма" (цит. по: Ричи, 1955, с. 117).

Концепция гетерозиса Дж. Шелла, явно перекликающаяся со взглядами Ч.Дарвина по этому вопросу, встретила поддержку со стороны ряда исследователей, в целом стоявших на позициях классической генетики. К такому объяснению толкал их, в частности, и такой факт, как прямая зависимость величины гетерозиса от степени дифференцированности скрещивающихся линий. В дальнейшем Д.Джонсом (East and Jones, 1919, p.173–182) было выдвинуто чисто менделев-ское объяснение гетерозиса. Однако созданная им теория доминирования мало удовлетворила, как это можно судить по содержанию работы, в которой она была подробно изложена, даже самих ее авторов.

Неудивительно, что один из авторов данной работы, Е.Ист (East, 1936), выступил в последующем против теории доминирования, противопоставив ей свою собственную. В этой теории гетерозис объясняется увеличением интенсивности обмена веществ, а последнее опять-таки генетической разнокачественностью соединяющихся гамет.

Интересно отметить, что в трудах формальных генетиков мы, собственно, находим все посылки для вывода о том, что в основе гетерозиса и депрессии при инбридинге лежит одна причина — степень дифференциации гамет. Так, например, у тех же Е.Иста и Д.Джонса (East and Jones, 1919) мы, с одной стороны, находим положение о том, что „степень, в которой выражен гетерозис, находится в прямом соответствии с различием в соединяющихся гаметах" (р. 162), а с другой — положение о прямой зависимости степени уменьшения крепости, размеров жизненности организма при инбридинге от степени уменьшения гетерозиготности (р. 138). Однако само собой напрашивающийся вывод так и не был ими сделан. Но целый ряд других ученых, стоявших первоначально в этом вопросе целиком на позициях классической генетики, под давлением фактического материала значительно приблизились к этому выводу (Нельсон, 1937, с. ЗО — 44), а некоторыми из них он и прямо был сделан (Альтшуллер, Борисенко, Поляков, 1935, с.538, 552; Кисловский, 1937, с.167). Сделав этот вывод, последние фактически, а часть из них и прямо порвали с формально-генетическим объяснением инбридинга и гетерозиса и перешли на дарвиновские позиции (Лютиков, 1936, но 1946; Борисенко, 1939, 1941, 1957; Х.Кушнер, 1941а, 19416).

Большую роль в подобной эволюции взглядов этих ученых сыграла и критика формально-генетической концепции инбридинга со стороны исследователей, придерживавшихся дарвиновских взглядов по этому вопросу (Малаховский, 1938а, 19386; Турбин, 1950 и др.).

Подводя итоги всему сказанному выше, мы должны прежде всего подчеркнуть, что накопленный наукой со времени выхода в свет трудов Ч.Дарвина огромный фактический материал полностью подтвердил правильность выдвинутых им по вопросу о близкородственном и неродственном скрещивании положений. В ходе развития науки эти его положения получили дальнейшее развитие и конкретизацию.

Если попытаться собрать воедино основные высказывания о близкородственном и неродственном скрещивании, которые мы находим в работах сторонников дарвиновского направления, дополнив их тем ценным, что имеется в трудах представителей формально-генетического направления, то современное состояние этого вопроса коротко можно свести к следующему.

Для нормального развития организма требуется определенная степень сходства и различия между родительскими половыми клетками (гаметами), определенная степень гомо-и гетерозиготности, понимаемой в широком смысле этого слова. Сходство и различие половых клеток включает в себя два неразрывно связанных момента: сходство и различие биохимического состава клеток и сходство и различие их наследственных основ (определенную степень гомо- и гетерозиготности, понимаемой в узком смысле слова).

Определенная степень сходства и различия биохимического состава гамет является необходимым условием возникновения определенной нормальной для данного вида степени интенсивности метаболизма, обмена веществ, определенной нормальной для данного вида степени жизнеспособности или жизненности организма. Определенная степень сходства и различия наследственных основ гамет является необходимым условием возникновения нормальной для данного вида степени приспособительной пластичности организма. При нормальной для данного вида степени сходства и различия гамет возникающий новый организм обладает нормальной для данного вида степенью жизнеспособности и приспособительной пластичности и мало отличается по своим размерам, конституции и другим качествам от исходных родительских форм.

При скрещивании организмов, степень различия гамет которых превышает норму (и соответственно степень сходства гамет которых меньше нормы), т. е. при гибридизации, возникает организм, отличающийся от исходных родительских форм. Результатом превышающего норму различия между биохимическим составом гамет является повышенная интенсивность метаболизма, которая находит проявление в большей мощности, жизнеспособности, размерах, крепости и т. п. гибридного организма по сравнению с исходными родительскими формами, короче говоря — в гетерозисе (Малаховский, 19386, с.52 сл.; Х.Кушнер, 1941а, 19416, с.285–268). Результатом превышающего норму различия между наследственными основами гамет является повышенный размах изменчивости, большая по сравнению с родительскими формами гибкость организма в приспособлении к внешней среде, большая его приспособительная пластичность (Борисенко, 1939, с.164; 1941, с.251; Камшилов, 1941, с.221; Мичурин, 1948, 1, с.272–273, 340, 426, 445, 534 и др.; Лысенко, 1949, с.76, 90, 211, 258; Турбин, 1950, с. 172, 192; Мортон, 1952, с.111–116; Бербанк, 1935, с.80, 95–99, 132–134; East and Jones, 1919, р.201–202).

При скрещивании организмов, степень сходства гамет которых превышает норму (и соответственно степень различия которых ниже нормы), т. е. при инбридинге, будет наблюдаться явление, прямо противоположное. Результатом превышающего норму сходства биохимического состава гамет является пониженная интенсивность метаболизма, которая находит свое выражение в меньших размерах, крепости, жизнеспособности нового организма по сравнению с исходными родительскими формами, короче говоря, в инцухт-депрессии (Нильсон, 1937, с.43 сл.; Малаховский, 1938а, с.47–48; 19386, с. 52 сл.). При очень большом сходстве гамет их слияние и образование зиготы становится невозможным (Дарвин, 1951, с.555; Малаховский, 19386, с.54). Результатом превышающего норму сходства наследственных основ гамет (и тем самым превышающей норму степени гомозиготности, понимаемой в узком смысле) является меньшая по сравнению с исходными родительскими формами степень эволюционной приспособительной пластичности организма, меньшая способность организма приспосабливаться к среде.

Тот факт, что инбридинг неизбежно ведет к обеднению наследственной основы организма, понижению размаха изменчивости, сужению приспособительных возможностей организма, к потере им эволюционной пластичности, что инбридированные организмы отличаются необычайным консерватизмом и крайне малой изменчивостью, признают почти все исследователи как придерживающиеся дарвиновских взглядов, так и стоящие на формально-генетических позициях (Кисловский, 1937, с. 167; 1940, с.272; Борисенко, 1939, с. 164; 1941, с.249; Камшилов, 1941, с.221; Мичурин, 1948, 1, с.272–273. 340, 534; Лысенко, 1949, с.138, 193, 258; Мор-тон, 1952, с.81–82; Бербанк, 1955, с.139–140, 154–155; East and Jones, 1919, p. 195–207; Martin, 1956, p. 121–123).

Таким образом, основной вывод, который следует из изложенного выше материала, состоит в том, что близкородственное скрещивание (инбридинг, инцухт) биологически вредно для организма, ибо имеет своим неизбежным следствием снижение жизнеспособности организма и консервацию его наследственной основы. Причиной понижения жизненности и уменьшения приспособительной пластичности организма является отсутствие достаточной степени дифференциации гамет, чрезмерное сходство между ними как по биохимическому составу, так и по генетическому. Кроме этой основной причины вреда инбридинга, может действовать и другая, именно та, которая была абсолютизирована формальными генетиками, — переход в гомозиготное состояние дефективных рецессивных генов. Результатом действия этой причины является возникновение различного рода уродств и аномалий у инбредных животных и растений.

3. Проблема эволюции небольшой изолированной популяции

Однако положения, изложенные в предшествующем разделе, не могут быть сразу непосредственно применены для выяснения того, какое влияние оказал инбридинг на развитие формирующихся людей и первобытного человеческого стада. Дело в том, что все эти положения основаны главным образом на экспериментах с выделением чистых инбредных линий. Длительный тесный инбридинг неизбежно ведет к расщеплению первоначально самой сложной гетерозиготной наследственной основы на все более увеличивающееся число все менее и менее гетерозиготных (т. е. все более и более гомозиготных) и все в большей и большей степени отличающихся друг от друга генотипов. В принципе этот процесс бесконечен, ибо абсолютное тождество наследственных основ невозможно, но в действительности он рано или поздно завершается выделением нескольких практически гомозиготных, практически не расщепляющихся дальше однородных линий. Все особи, принадлежащие к каждой из этих выделившихся линий, практически не отличаются друг от друга, но зато между особями, относящимися к разным линиям, существует значительное различие.

Выделение таких чистых гомозиготных линий может произойти лишь в результате систематического длительного тесного инбридинга. В естественных условиях длительный систематический тесный инбридинг практически невозможен даже у самоопыляющихся растений, не говоря уже о других организмах (Ромашов, 1931, с.477). Вполне понятно, что в отношении первобытного стада ни о каком систематическом инбридинге не может быть и речи. Если рассуждать абстрактно, то следует предположить, что в первобытном стаде каждая чистая линия, не успев еще возникнуть, должна была исчезнуть в результате скрещивания с другими такими же линиями, т. е. что в нем постоянно должно было существовать различие между индивидами по их биологической природе, должно было существовать многообразие наследственных основ. Отсюда недалеко и до вывода, что в первобытном стаде инбридинга в полном смысле слова не могло быть, а следовательно, не могли иметь в нем места и вредные последствия близкородственного скрещивания. Но подобный вывод находится в противоречии с фактическим материалом.

В литературе по генетике имеются данные не только по систематическому инбридингу, но и по бессистемному Большой материал по бессистемному инбридингу в стадах крупного рогатого скота приведен в работе Н.И.Колесника (1939). В таком стаде наблюдались два, казалось бы, прямо противоположных явления: повышение гомозиготности, с одной стороны, и размаха изменчивости — с другой (с. 1005–1006). Это объясняется прежде всего тем, что при скрещивании родственных гетерозиготных животных происходило расщепление на гомозиготные формы и стадо распадалось на несколько групп, имеющих разные наследственные основы, которые при суммарной обработке в целом характеризовались повышенным размахом изменчивости. Другая причина повышенного размаха изменчивости состояла в том, что не выдерживался принцип инбридирования на одного предка, животное инбридировалось одновременно на нескольких (с.996). Иначе говоря, каждая возникающая гомозиготная линия не сохранялась в чистоте, а скрещивалась с другими, в результате чего вновь появлялись гетерозиготные формы.

Таким образом, в стаде, в котором шел бессистемный инбридинг, наблюдался процесс возникновения чистых линий, терявших, однако, скоро свою чистоту, и соответственно многообразие наследственных основ. И тем не менее в этом стаде довольно явственно сказывались вредные последствия инбридинга (с.989).

Вопрос о вредных последствиях бессистемного инбридинга в стадах крупного рогатого скота, лишь вскользь затронутый Н.И.Колесником, подробно рассмотрен в работе К.М.Лютикова (1936). Как убедительно показал последний, бессистемный инбридинг неизбежно ведет к потере животными жизнеспособности, снижению плодовитости, ослаблению конституции, появлению уродств и в конечном счете к вырождению стада (с. 18–19).

Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что даже в условиях постоянного появления и исчезновения инбредных линий, в условиях сохранения внутри стада многообразия наследственных основ инбридинг приводит к вредным последствиям. Однако они не дают нам возможности приблизиться к пониманию того, что же в действительности происходило в первобытном человеческом стаде, ибо относятся к стаду домашних животных, находящемуся под контролем человека. Чтобы приблизиться к такому пониманию, нужно было бы ознакомиться с процессами, протекающими в находящемся в естественных условиях изолированном стаде животных.

В естественных условиях изолированных стад животных не существует, но зато существуют в большей или меньшей степени изолированные небольшие популяции. Первобытное человеческое стадо в определенном отношении может рассматриваться как очень небольшая популяция, микропопуляция. Поэтому изучение процессов, протекающих в небольших изолированных популяциях, может помочь приблизиться к пониманию процессов, происходивших в изолированном первобытном человеческом стаде.

Генетика популяций, к которой необходимо обратиться, чтобы получить ответ на вопрос о том, какие процессы происходят в небольших изолированных популяциях, разрабатывалась почти исключительно учеными, являвшимися сторонниками классической генетики и мутационно-селекционной теории (С.С.Четвериков, Д.Д.Ромашов, Н.П.Дубинин, С. Райт, Дж. Холден, Р.Фишер). Их схемы, пусть в очень грубой и приближенной форме, отражают некоторые моменты реальных процессов, протекающих в популяции[113].

Основных законов теории популяций два. Сущность первого из них — закона равновесия при свободном скрещивании (закона Харди — Вайнберга) состоит в том, что относительная численность гомозиготных (доминантных и рецессивных) и гетерозиготных индивидов в условиях свободного скрещивания и при полном отсутствии отбора остается постоянной, если произведение числа доминантных гомозиготных индивидов на число рецессивных гомозиготных индивидов равно квадрату половины гетерозиготных форм. Из этого закона следует, что свободно скрещивающаяся популяция может находиться в равновесии при любом отношении численности гомозиготных доминантных и рецессивных форм. Сущность второго закона — закона стабилизирующего скрещивания (закона Харди — Пирсона) — заключается в том, что в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности родительских гомозиготных и гетерозиготных форм в результате первого же скрещивания внутри популяции устанавливается равновесие.

Таким образом, с точки зрения генетики популяций в популяции, если на нее не действуют внешние силы, не может происходить ни гомозиготация, ни гетерозиготация. Соотношение гомозиготных и гетерозиготных форм остается в ней неизменным.

Но эти законы, да и то в значительной мере условно, применимы лишь к неограниченной популяции. В условиях же более или менее ограниченной популяции выступает своеобразный фактор, влияющий на ее генетическую структуру. Им являются генетико-автоматические процессы (генетический дрифт), теория которых в советской литературе нашла свою разработку в работах Н.П.Дубинина (1931, 1932, 1940а, 19406; Дубинин и Ромашов, 1932) и Д.Д.Ромашова (1931).

В отличие от неограниченной большой популяции, в ограниченной популяции передача данной концентрации гена следующему поколению происходит с той или иной ошибкой, с тем или иным отклонением от закона Харди— Вайнберга. Сущность генетико-автоматических процессов и состоит в колебаниях концентрации генов на основе случайных отклонений при переходе от одного поколения к другому. В процессе развития от поколения к поколению эти случайные отклонения наслаиваются друг на друга и приводят к изменению генетического состава популяции. „Эти колебания, — пишет Н.П.Дубинин (1932, с. 137), — оказываются совсем не безразличными. Они в условиях любой величины ограниченной популяции приводят к определенному концу. Этот конец состоит в том, что через случайное наслоение ошибок, идущее во многих случаях по запутаннейшим путям, в итоге мы всегда получаем при отсутствии отбора полную гомозиготацию популяции" (см. также: Дубинин и Ромашов, 1932, с.56–59; Шмальгаузен, 1946а, с. 159–160; Вилли, 1959, с.549 и др.).

Действие генетико-автоматических процессов, переводящих популяцию в гомозиготное состояние, с разной силой проявляется в различных популяциях. В больших популяциях значение генетико-автоматических процессов ничтожно. Чем меньше популяция, тем больше роль генетико-автоматических процессов, тем быстрее идет в ней процесс изогаметации, тем быстрее она приходит в гомозиготное состояние. Скорость процесса изогаметации зависит и от степени изолированности популяции. Чем более полной является изоляция популяции от всех остальных, тем быстрее она становится гомозиготной (Дубинин, 1931, с.469). С особой интенсивностью протекают процессы генетического дрифта в популяциях, в которых имеет место отклонение от свободного скрещивания, в которых нет равномерного размножения (Дубинин, 1931, с.469; Ромашов, 1931; Дубинин и Ромашов, 1932, с. 12). В ограниченных популяциях небольших размеров действие генетико-автоматических процессов может даже соперничать с действием естественного отбора. В ряде случаев эти процессы вопреки естественному отбору могут очень сильно увеличить концентрацию гена, определяющего относительно нецелесообразный признак (Дубинин, 1931, с.472; 19406, с.292; Тахтаджян, 1957, с.601).

Таким образом, генетика популяций помогает уяснить судьбу очень небольшой изолированной популяции. В результате изоляции она начнет превращаться в группу индивидов, связанных разными степенями кровного родства. Если бы не существовало генетико-автоматических процессов, то в ней происходил бы, как уже указывалось, процесс возникновения и исчезновения чистых инбредных линий. В результате действия генетико-автоматических процессов одна из возникающих и исчезающих гомозиготных линий неизбежно должна взять верх и вытеснить все остальные. В результате такая популяция неизбежно превратится по существу в чистую инбредную линию.

На пути к превращению в чистую инбредную линию стоят все имеющиеся в природе небольшие изолированные популяции, и вполне понятно, что в них в той или иной степени должны проявляться последствия инбридинга. И эти последствия действительно проявляются. Характерной особенностью небольших изолированных популяций является потеря ими эволюционной пластичности и крайний консерватизм. „Очень малые популяции, — пишет Н.П.Дубинин (19406, с.297–298), — теряют пластичность, в них создаются неблагоприятные условия для эволюции. Такие популяции часто ведут к гибели, к вырождению". „Вряд ли можно сомневаться, — вторит ему М.И.Шмальгаузен (1946а, с.160), — что малые изолированные популяции не имеют никаких перспектив в прогрессивной эволюции". „…Индивидуальная изменчивость малых популяций, — продолжает он несколькими страницами ниже, — поддерживается всегда на очень низком уровне. Поэтому такие популяции очень консервативны" (с. 164). Аналогичные высказывания мы находим у С.Райта (Wright, 1932, р.360–362), Дж. Холдена (1935, с.117), А.Л.Тахтаджяна(1957, с.601).

4. Влияние изоляции и инбридинга на эволюцию палеоантропов и развитие производства

Приведенные выше данные дают нам возможность в общих чертах представить себе, какое влияние оказали изоляция и инбридинг на эволюцию формирующихся людей и развитие первобытного человеческого стада.

Главным следствием инбридинга является понижение жизнеспособности и потеря эволюционной пластичности. Первое неблагоприятное следствие инбридинга в определенной степени может быть нейтрализовано изменением условий существования. Что же касается второго, то оно почти не поддается нейтрализации. Поэтому именно оно должно было в первую очередь оказать влияние на эволюцию формирующихся людей.

Как уже отмечалось, направление биологической эволюции пралюдей определялось развитием производства. В течение всего периода становления человека и общества производство, развиваясь, предъявляло определенные требования к морфологической организации архантропов, требовало ее дальнейшего совершенствования и прежде всего прогрессивного развития руки и мозга. Биосоциальный отбор, выполняя заказы производства, совершенствовал физическую организацию людей в требуемом направлении, а именно в направлении, ведущем к Homo sapiens, и тем самым открывал дорогу для дальнейшего саморазвития производственной деятельности.

Изоляция и инбридинг имели своим неизбежным следствием обеднение наследственности формирующихся людей, утерю их физической организацией эволюционной пластичности, приобретение всем их морфологическим обликом консервативного характера. В результате стала невозможной сколько-нибудь существенная перестройка морфологической структуры архантропов, стало невозможным дальнейшее их развитие в направлении, ведущем к Homo sapiens, дальнейшая сапиентация, стало невозможным дальнейшее освобождение производственной деятельности от животной, рефлекторной формы. Тем самым был закрыт путь для преодоления противоречия между потребностями совершенствования производства и физической организацией пралюдей и, как следствие, стали невозможными сколько-нибудь существенные сдвиги в развитии производственной деятельности Эволюция последней должна была приобрести в определенной степени застойный характер.

Все это не могло не сказаться на развитии деятельности пралюдей по приспособлению к окружающей среде. До сих пор их приспособительная деятельность, представлявшая собой главным образом деятельность с использованием изготовленных орудий, совершенствовалась прежде всего в результате развития производственной деятельности. Последняя, эволюционируя, доставляла все более и более совершенные орудия. Использование таких орудий, естественно, делало более совершенной и деятельность по приспособлению к среде с помощью орудий. Само развитие способности к приспособительной деятельности определялось прежде всего эволюцией способности к производственной деятельности. Производственная деятельность, все в большей и большей степени освобождаясь от рефлекторной, животной формы, освобождала от нее и деятельность приспособительную. Шедший под направляющим и определяющим влиянием производственной деятельности процесс сапиентации, представлявший собой прежде всего процесс совершенствования способности к производству, был в то же время в значительной степени и процессом совершенствования способности к приспособительной деятельности.

С прекращением прогресса способности к производственной деятельности сколько-нибудь значительное совершенствование деятельности по приспособлению к среде с помощью орудий могло идти лишь по одному пути — пути совершенствования способности к самой этой и только этой деятельности. Этот путь также предполагал определенные изменения физической организации формирующихся людей, но в то время как совершенствование способности к производственной деятельности требовало и предполагало такое изменение морфологической организации человека, которое бы сделало возможным дальнейшее освобождение труда от рефлекторной формы, требовало и предполагало дальнейшее повышение уровня сапиентации, т. е. существенной перестройки морфологической организации, совершенствование способности к приспособительной деятельности возможно было и без дальнейшего освобождения человеческой деятельности от рефлекторной формы, без дальнейшей сапиентации, т. е. без сколько-нибудь существенной перестройки морфологической организации человека.

Наступившая в результате изоляции и инбридинга потеря морфологической организацией пралюдей эволюционной пластичности не могла быть, понятно, абсолютной. Консервативность всего морфологического облика формирующихся людей не означала его полной неспособности к каким бы то ни было изменениям. Она была препятствием лишь для сколько-нибудь существенной перестройки морфологической организации архантропов. Изоляция и инбридинг, сделав невозможным дальнейшее совершенствование способности пралюдей к производственной деятельности, дальнейшую их сапиентацию, в то же время не препятствовали совершенствованию их способности к приспособительной деятельности при условии, если оно не требовало повышения достигнутого уровня сапиентного развития.

Уяснить изменения, происшедшие в биологическом развитии формирующихся людей, помогает эволюционная морфология. Одним из крупнейших представителей этой науки А.Н.Северцевым (1945в, 1949) было выдвинуто положение о существовании четырех основных направлений биологического прогресса животных. Из этих четырех направлений биологической прогрессивной эволюции животных интерес для нас представляют два: направление ароморфоза и направление идиоадаптации. Под ароморфозами А.Н.Северцев понимал такие приспособительные изменения, которые ведут к повышению морфологического уровня организации животного, под идиоадаптациями — такие изменения приспособительного характера, которые не повышают его. „…Я назвал „ароморфозами", — писал А.Н.Северцев (1949, с.216), — изменения универсального характера, благодаря которым организация животных поднимается на более высокую ступень и которые дают возможность дальнейшего прогрессивного изменения, и назвал „идиоадаптациями" все изменения приспособительного характера, все приспособления к строго определенным условиям среды, которые не повышают общей энергии жизнедеятельности животных".

В определенном смысле эти понятия условно применимы и для характеристики процесса изменения морфологического типа формирующихся людей. Совершенствование способности к производственной деятельности, развитие в сапиентном направлении, сапиентация может быть охарактеризована как явление, в определенном смысле аналогичное ароморфозу. Совершенствование способности только к приспособительной деятельности без повышения достигнутого уровня сапиентации может быть охарактеризовано как явление, в определенном отношении аналогичное идиоадаптации.

А.Н.Северцев (1949, с.231), раскрывая отношения между ароморфозами и идиоадаптациями, писал, что идиоадаптации могут иметь место и во время ароморфозов, но лишь такие, которые „не стоят на пути развития активных функций данной формы". Совершенствование способности только к приспособительной деятельности имело место и в период, предшествовавший изоляции и инбридингу, но лишь в такой степени, в какой оно не мешало совершенствованию способности к производственной деятельности, процессу сапиентации. Возникновение изоляции и инбридинга сделало невозможным дальнейшее совершенствование способности пралюдей к производственной деятельности, дальнейшее их развитие в сапиентном направлении, дальнейший их ароморфоз. Остался лишь один путь — путь совершенствования способности к приспособительной орудийной деятельности без повышения достигнутого уровня сапиентации, путь идиоадаптации. В результате этого совершенствование способности только к приспособительной орудийной деятельности (идиоадаптация), бывшее раньше подчиненным моментом развития, стало основной формой эволюции морфологического облика формирующихся людей.

Таким образом, неизбежным следствием изоляции и инбридинга было отклонение развития морфологической организации формирующихся людей в сторону от направления, ведущего к Homo sapiens, в сторону от сапиентного направления.

Совершенствование способности к деятельности по использованию орудий без повышения достигнутого уровня сапиентации могло происходить в основном лишь путем возрастания физической силы индивидов. При всех прочих равных условиях наибольшее преимущество в деятельности по приспособлению к среде с помощью грубых, примитивных орудий дает физическая сила. Поэтому с прекращением процесса сапиентации развитие формирующихся людей неизбежно должно было пойти по линии возрастания индивидуальной физической силы, что не могло не привести к общему огрублению всего их морфологического облика.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

Похожие главы из других книг

Глава пятнадцатая "GOTTA HAVE THEM ALL": КОЛЛЕКЦИОНИРОВАНИЕ БАРБИ

Из книги Полая женщина. Мир Барби изнутри и снаружи автора Горалик Линор

Глава пятнадцатая "GOTTA HAVE THEM ALL": КОЛЛЕКЦИОНИРОВАНИЕ БАРБИ Мне видится, что любое коллекционирование — это попытка создания зоны личного контроля: что бы ни происходило в твоей собственной жизни и вокруг тебя, твоя коллекция находится полностью в твоем распоряжении. Здесь


Глава пятнадцатая ЧАСТНЫЕ ДВИГАТЕЛЬНЫЕ НАВЫКИ

Из книги Основы сценического движения автора Кох И Э

Глава пятнадцатая ЧАСТНЫЕ ДВИГАТЕЛЬНЫЕ НАВЫКИ Двигательные навыки, к технике которых почти не прибегают в повседневной жизни (и потому она требует особого изучения), называются сценическими трюками.2 К ним относятся: сценические прыжки, падения, переноски тела партнера,


ГЛАВА ШЕСТАЯ Возникновение производства и первобытного человеческого стада

Из книги Как возникло человечество автора Семенов Юрий Иванович

ГЛАВА ШЕСТАЯ Возникновение производства и первобытного человеческого стада 1. Возникновение рефлекторной производственной деятельностиПредчеловеческий рефлекторный труд, возникнув, в своем развитии рано или поздно неизбежно должен был дойти до такого предела, за


ГЛАВА ДЕСЯТАЯ Основные этапы развития первобытного человеческого стада

Из книги Сионистское движение в России автора Маор Ицхак

ГЛАВА ДЕСЯТАЯ Основные этапы развития первобытного человеческого стада 1. Подавление полового инстинкта — ведущий момент процесса обуздания зоологического индивидуализмаСущность первобытного человеческого стада как формы, переходной от зоологического объединения


«Кризис первобытного земледелия»

Из книги Повседневная жизнь Москвы на рубеже XIX—XX веков автора Андреевский Георгий Васильевич

«Кризис первобытного земледелия» Положение крестьян после реформы постепенно и существенно ухудшалось. В 1900 году крестьянин был беднее, чем в 1800 году [62]. Вряд ли можно видеть основную причину этого в платежах государству. Реформа потребовала существенного усилия от


Глава пятнадцатая КЛОШАРЫ

Из книги Повседневная жизнь британского парламента [Maxima-Library] автора Макдональд Уна

Глава пятнадцатая КЛОШАРЫ Не бывавшему в Париже клошар представляется окутанным романтической дымкой симпатичным бродягой. На самом деле это вечно пьяный и омерзительно грязный тип, пахнущий перегаром и мочой. В Париже их обитает около восьми тысяч. Они просят


Глава пятнадцатая Репортажи из парламента

Из книги Трансперсональная психология автора Друри Нэвилл

Глава пятнадцатая Репортажи из парламента В Средние века кое-какая ограниченная информация о деятельности парламента все же просачивалась за его стены. Парламентские акты доводились до сведения судов графств, а клерки по требованию предоставляли рукописные отчеты о


Глава пятнадцатая. Вторая половина

Из книги автора

Глава пятнадцатая. Вторая половина - 1 -Это лишь часть книги о чтении. Вернее, в ней идет речь только о половине случаев, связанных с чтением. Но даже такая оценка будет весьма приблизительной. Я не настолько наивен, чтобы полагать, будто люди тратят наиболее значительную


Глава пятнадцатая. Порнопринцессы

Из книги автора

Глава пятнадцатая. Порнопринцессы Джон Холмс (John Holmes) однажды объявил, что он имел больше 3 000 женщин. Конечно, в конце концов, он уже не мог отличить одну вагину от другой. Я считаю, что больше похож на Казанову (который тоже написал мемуары), который имел около 170 женщин в